Nozomi
Модератор
 Сообщений : 10312
Зеленоград
 | Тема: О методе разведения по линиям  18.08.10 20:15 | |
| О методе разведения по линиям Теоретическое обоснование и практический опыт линейного разведения домашних животных составляют обширнейший раздел селекции. Прежде чем приступить к изложению принципов метода разведения по линиям, напомню, что все культурные породы животных имеют более или менее сложную иерархическую структуру, в частности, линейную. Влияние каждой линии должно соответствовать ее ценности в общепородной структуре. Это важно для формирования основного генеалогического комплекса породы, включающего устойчивую комбинацию имен родоначальников самых прогрессивных линий в родословных большинства животных. В успешно развивающихся породах отчетливо видна тенденция к созданию оптимальной иерархической структуры; усиление генетического влияния лидирующей линии, выделение новых ветвей и т.д.
В этой статье не рассматриваются конкретные примеры использования метода в разведении какой-либо породы собак, и не только по причине сложности или ограниченности подобных материалов. Сам по себе принцип линейного разведения не вызывает сомнений и, очевидно, из него и надо исходить, не прибегая к каким бы то ни было шаблонным приемам.
Линия представляет собой группу родственных животных – потомков выдающегося производителя, которые имеют общий тип, поддерживаемый целенаправленной племенной работой (отбором и подбором). Эта категория сугубо зоотехническая. Особь, формально относящуюся к данной линии, но уклоняющуюся от ее общего типа, не считают представителем последней и, как правило, не отбирают в качестве ее продолжателя. Таким образом, линия поддерживается только выбранными потомками родоначальника, сходными с ним по типу и способными передавать этот тип далее. Метод линейного разведения был найден чисто эмпирически в Англии (XVIII век) при создании английской скаковой лошади. Чуть позже (на грани XVIII – XIX столетий) этот метод уже сознательно использовали в России при выведении орловского рысака. В дальнейшем он начал проникать в разведение всех видов домашних животных. В начале нашего века, после выхода в Германии работ А. Шапоружа, термин «разведение по линиям» получил всеобщее признание и распространение.
В зоотехнической практике традиционно большое внимание уделяли именно мужским линиям. Это и понятно, поскольку мужской производитель, оставляя более многочисленное потомство, предоставляет тем самым возможность быстрее и легче распространить свой тип. По существу – разведение по линиям – это наиболее рациональное использование генотипа ценного индивидуума, отвечающее главному принципу племенной работы – получить лучшее на основании уже достигнутого.
Степень сложности структуры породы, которую составляют зональные и внутрипородные типы, линии, семейства и родственные группы, зависит от уровня селекционной работы, проводимой с ней. Самые прогрессивные породы являются в то же время и наиболее дифференцированными по генеалогической структуре, в сравнении с аморфной массой относительно сходных экземпляров у примитивных пород. Об этом профессор Д. А. Кисловский писал так: «Чем выше и совершеннее порода, тем сложнее подбор, тем больше требует он непрестанного внимания, тщательности, системы знаний». Поддержание такой структуры придает породе константность, но в то же время и большую генетическую пластичность, что позволяет управлять эволюцией породы в направлении изменяющихся требований и вкусов. Подчеркивая как бы некоторую самостоятельность линии в пределах породы, проф. Н. А. Юрасов называл ее «микропородой».
Линия дифференцируется вертикально, на поколения, отсчет которых начинают от сыновей родоначальника, однако она может иметь и горизонтальные ответвления – через продолжателей линии в последующих поколениях. Как уже отмечалось, принадлежность к линии определяется не просто родством, а наличием определенного фенотипа. В этом заключается основное отличие линии от генеалогической группы, также состоящей из потомков одного родоначальника. Такая группа представляет собой размноженное в нескольких поколениях потомство ценного производителя (нередко импортного). Причем это потомство либо в малой степени селекционировано (потому не может считаться линией), либо получено без всякой системы, продуманного и целеустремленного отбора и подбора. Несмотря на родство, представители такой группы по большей части разнотипны: их объединяет только происхождение по отцовской стороне родословных.
Таким образом, выделение группы родственных животных на основании их происхождение от общего мужского предка еще не позволяет объединять их в линию. Для линейного разведения характерно, прежде всего, использование методов подбора, благоприятствующих повышению генетического сходства с родоначальником. На первый взгляд некоторые производители оказывают очень заметное влияние на качество той или иной разводимой популяции, когда их тип можно проследить даже у сравнительно отдаленных потомков. Однако такое высокое фенотипическое и генетическое сходство удается получить лишь за счет грамотного построения родословных, основанного на понимания принципов наследования качественных и количественных признаков. Но и при этом условии поддержание желательного типа ограничивается тремя – пятью поколениями (обычная продолжительность существования линии). К этому времени среди потомков родоначальника могут быть отобраны животные, качественно превосходящие его, и дальнейшее разведение будет уже ориентировано на них.
Нередко в литературе (и кинологическая не является исключением, например изданное в 1991 году пособие Х. Хармар «Собаки и их разведение») сущность разведения по линиям отождествляют с применением инбридинга в умеренной степени. Но главное–то заключается в стремлении создать и эффективно использовать в разведении группу особей с близкими фенотипическими и генотипическими характеристиками. При этом как средство поддержания этих свойств используют родственное спаривание. Как верно заметил в свое время Д. А. Кисловский, и родство может быть налицо и инбридинг, а разведения по линиям нет, если нет отбора с ясно осознаваемой целью получения определенного фенотипа.
Вполне естественно, что отдельные индивидуумы в пределах линии неравноценны, генетически нетождественны и лишь в некоторой степени гомозиготны (речь не идет об используемых довольно ограниченно в зоотехнической практике закрытых инбредных линий). В линейном разведении, как правило, и не стремятся приблизиться к более гомозиготным формам. В любой породе с развитой иерархической структурой можно найти основателей линий, созданных как путем родственного скрещивания, так и с помощью кросса (аутбридинга).
Так или иначе, получив желательный индивидуум, селекционер будет стремиться в дальнейшем к повторению и умножению удачного генотипа. Но как добиться у потомства нисходящих поколений высокого генетического сходства с родоначальником, тип которого желательно фиксировать? Универсальных рецептов не существует. Очень многое можно почерпнуть в изучении и осмыслении уже накопленного опыта племенной работы с разными животными. Однако разведение элитных молочных стад имеет мало общего с селекцией норок. В то же время выставочное собаководство в принципиальных подходах близко стоит, например, к разведению орловского рысака на раннем этапе совершенствования этой породы, когда громадное значение придавали нарядности экстерьерных форм и красивым, правильным движениями на рыси. Эта работа основоположников отечественной зоотехнии (в частности и линейного разведения) А.Г. Орлова и В.И. Шишкина намного опередила свое время и бессменно входит в материал учебников и современных руководств как великолепный образец постановки племенного дела. К сожалению, мы совсем не избалованы сколько-нибудь серьезной литературой, обобщающей селекции отдельных пород собак.
Возвращаясь к обсуждаемому вопросу об использовании родственных скрещиваний, стоит подчеркнуть, что как селекционный прием целенаправленный инбридинг (в отличие от стихийного и автоматического) применяют только в линейном разведении. На практике широко используют следующие виды инбридинга:
1) Внутрилинейный;
2) Внутрисемейный;
3) Подкрепляющий – на предков родоначальника линии отца пробанда (пробанд – особь, родословная которой рассматривается);
4) Инбридинг на мужских представителей линии, к которой принадлежит мать пробанда;
5) Комплексный инбридинг – на закрепление удачного сочетания, на комплекс имен;
6) Стрен-кроссинг – скрещиваемые особи происходят из разных линий, но сами эти линии родственны друг другу.
Мировая заводская практика изобилует примерами высочайшей результативности использования умеренных и отдаленных степеней инбридинга в линейном разведении домашних животных. При этом происходит лишь незначительное возрастание гомозиготности (если бы ценна была именно гомозиготность, то следовало бы ожидать использования по большей части тесных родственных спариваний).
Для иллюстрации обычно приводят следующий пример. Предположим, имеется ценный производитель, генотип которого характеризуется высокой степенью гетерозиготности. Пользуясь общепринятой генетической символикой, обозначим его генотип как AaBbCcddEe. Задача заключается в выборе адекватной схемы разведения. В данном случае использование тесного инбридинга приведет к разложению гетерозиготной комбинации на ряд гомозиготных форм, образующих серию отличающихся от исходного генотипа. В этом состоит преобразующая или, как говорят, «взрывная» сила близкого инбридинга, которая приводит к расширению наследственной изменчивости. К консолидации наследственности ведет инбридинг умеренных степеней, и применение его в рамках продуманной системы скрещиваний позволяет достигать значительного генетического и фенотипического сходства с родоначальником у целой группы его потомков. Таким образом, наша задача не решается быстро, в один – два хода. И, наоборот, при использовании в разведении ценного индивидуума, генотип которого в большей степени гомозиготен, применение близких степеней инбридинга может быть оправданным. Различие между гомозиготностью и генетическим сходством (если это нуждается в пояснении) условно можно выразить так:
AabbCCddee и aaBGBccDDEE – особи на 100% гомозиготны и на 100% генетически различны;
AaBbCcDdEe и AaBbCcDdEe – особи на 100% гетерозиготны и имеют 100%-ное генетическое сходство.
На практике для анализа родословных животных обычно используют коэффициент возрастания гомозиготности (F) и коэффициент генетического сходства (R), предложенные С.Райтом. Формулы Райта для вычисления этих коэффициентов приведены в руководствах и справочниках по разведению животных.
Умелое использование родственных скрещиваний в нескольких ге-нерациях способствует поддержанию в линии генетического сходства с родоначальником при относительно медленном нарастании гомози-готности.
Рассмотрим родословную пробанда, назовем его Диллерс F=0,047; R=0,247.
Диллерс
Поларис Саманта
Лоу Сондра Харфорд Лиара
Геркулес Бета Хи-фи Флавия Хи-фи Грэнди
Рой Инка Рой Терра Рой Хуги Рой Хуги
Из приведенной родословной следует, что умеренные инбридинги направлены на усиление влияния Роя – ценного производителя, особенности которого желательно закреплять. Несмотря на то, что он удален от Диллерса на четыре поколения, генетическое сходство (R) между ними удается поддерживать в среднем на 25%, благодаря четырехкратному повторению клички Роя в родословной. Возрастание гомозиготности (F) при этом составило менее 5%.. Разумеется, коэффициенты Райта показывают среднее возрастание генетического сходства на популяцию при подобном типе скрещивания, а следовательно, возможны отклонения в сторону больших и меньших значений.
Внутрилинейный подбор (как в приведенной выше родословной) иногда сравнивают с созданием изолятов в популяции, что ведет к большей генетической дифференциации, то есть образованию в пределах линии более ограниченного генофонда. Однако, это ни в коей мере не обедняет линию; напротив, происходит ее насыщение особенно ценным наследственным материалом родоначальника и его потомков. Как структурная единица часть породы, линия переплетается с другими ее частями, и нет никаких резких границ между ними. Вот почему такое выражение, как разведение линии «в чистоте», надо понимать с большими оговорками, подразумевая под этим стремление поддержать или развить качественную специфику линии, в то время как использование кроссов создает совершенно иные комбинации и, возможно, новую специфику.
Граница между кроссом и обычным неродственным подбором в линейном разведении вообще очень условна. Многие специалисты рассматривают использование кроссов как самостоятельный метод и не включают его в понятие линейного разведения. Другие авторы придерживаются иного мнения, считая, что кроссы – это не стихийные, а строго обусловленные сочетания определенных линий, вне которых результаты подбора бывают малоудовлетворительными.
С этой точки зрения для успешного развития линии кроссы и инбридинги представляются равноценными зоотехническими приема-ми. Многие линии, например, развились и совершенствовались в кроссах с отдаленно родственными им линиями: ответвлениями более старой линии, в которой сформировался генотип родоначальника. В таких случаях нередко прибегают к подкрепляющему инбридингу на предков основателя линии и на него самого. Другие линии не менее успешно ведутся в «резких» кроссах с неродственными линиями, чередующихся с инбридингами различных степеней, включая и близкие, как на родоначальника, так и на отдельных его потомков, что обусловливает изменение типа линии в желательном направлении. В последнем случае эволюция ее принимает несколько скачкообразную форму.
Уровень племенной работы определяет и направление эволюции. При этом выделяют линии прогрессирующие, стабильные и деградирующие. Так, в стабильных линиях качественные показатели животных со сменой поколений остаются приблизительно на одном уровне, и значение таких линий для совершенствования породы в целом невелико.
В тех нередких случаях, когда не удается получить достойных продолжателей линии и качество потомства в нисходящих поколениях ухудшается, говорят о линии, «уходящей в матки», которая деградирует и постепенно прекращает свое существование.
В ходе селекции постоянно происходит вытеснение худших линий либо поглощение их более перспективными. Численность и генетическое влияние лидирующей линии при этом возрастает, образуются новые мощные ответвления, на основании которых могут быть заложены и новые линии. Такие закономерности развития иерархической структуры присущи нормально развивающимся и прогрессирующим породам. Заметного уменьшения числа линий, как правило, не происходит, если не наметилась тенденция общей деградации породы.
В рамках одной разводимой популяции обычно ограничиваются совершенствованием не более двух – трех линий. Большинство авторитетов в данной области, как отечественных, так и зарубежных, считают, что нет ничего хуже для племенного дела, чем частая смена линий или «смена кровей», как говорят практики. Не одна порода домашних животных, разводимая продолжительное время посредством бессистемных кроссов, деградировала в отношении своих основных селекционируемых признаков.
Итак, основная проблема линейного разведения заключается в разумном использовании генотипа какого-либо превосходящего индивидуума. Наиболее простой и распространенный путь образования новой линии – это выделение ее как ответвления уже существующей, старой. Поэтому на первом этапе ведут поиск такого производителя, от которого имеет смысл вести линию. И единственным способом, позволяющим выделить потенциального родоначальника среди просто хороших производителей, является оценка, или апробация, производителей по качеству потомства. Если же такой оценки нет, если она бессистемна или ведется неадекватными методами, то не может быть настоящего разведения по линиям. Так как лишь в ходе апробации может появиться уверенность в том, что мы имеем дело не просто с великолепным представителем своей породы, но и с производителем, который в соответствующих подборах дает высококлассное потомство.
На следующей стадии из числа потомков, также по результатам апробации, выбирают продолжателя линии. Недостаточно жесткий или неправильный отбор продолжателей по их племенной ценности, увлечение кроссами – все это быстро приводит к потере генотипической специфики и размыванию присущих этой группе животных фенотипических характеристик.
Появление в ходе такой оценки двух или даже трех отличных производителей увеличивает шансы данной линии на широкое распространение и ветвление. Однако бывает и так, что ни один из сыновей родоначальника не зарекомендовал себя как производитель, - тогда линия может угаснуть не развившись.
Может возникнуть вопрос: а как быть с выдающимися женскими индивидуумами? Ответ очевиден: чтобы влияние самки оказалось действительно заметным, от нее должны быть получены выдающиеся сыновья. Если она скрещивалась с разными производителями, то ее сыновья могут оказаться в разных мужских линиях. И тот из них, кто оставит классное потомство, возможно, станет основателем новой линии. Но пока такие сыновья и внуки родоначальницы не созданы, судить о ее влиянии на совершенствование породы не приходится. Использование в племенной работе выдающихся женских особей имеет свою специфику, рассмотрение которой выходит за пределы данной статьи. Подчеркну лишь, что формирование женских (маточных) семейств – в аспекте породы и маточных гнезд – в рамках разводимой популяции нередко имеет решающее значение для прогрессирования линий и породы в целом.
Разведение по линиям, дающее возможность получить высокую степень генетического и фенотипического сходства с родоначальником (или его выдающимися потомками) и базирующееся на индивидуальном подборе и оценке по качеству потомства, - это наиболее эффективный метод племенной работы. Успехи, полученные с потомством отдельных производителей в нескольких генерациях, - результат умелого использования ценных генотипов, а не их «индивидуальной потенции», как полагали ранее, или повышенной силы наследственной передачи» (по Г. Зеттегасту). Это следует рассмотреть подробнее.
Селекционерами давно подмечено, что некоторые производители дают более однородное потомство и при этом преобладающее влияние как будто оказывает генотип одного из родителей над всеми остальными предками животного. Понятно, что использование именно таких препотентных производителей (обоего пола) обеспечивает совершенствование линий и семейств.
Все попытки теоретического осмысления понятия препотентности не привели к исчерпывающему объяснению. Генетически препотентность, по-видимому, обусловлена аддитивным (суммарным) действием доминантных генов.
Как селекционный показатель препотентность противоположна тенденции возврата к среднему, т.е. регрессии – тоже важному селекционному параметру, который метко называют «тормозом предшествующих поколений». Если считать, что препотентность – это сходство потомков с одним из родителей (при этом сходство с другим обязательно должно уменьшаться), то для ее вычисления можно использовать коэффициент корреляции между величиной селекционируемого признака у потомков (оцениваемого по препотентности производителя) и у их матерей. В этом случае, чем меньше значение коэффициента корреляции получено, тем выше роль генотипа отца в отношении интересующего нас признака.
В самом общем виде количественную характеристику препотентности можно выразить следующим образом: P = ( NF1 / N ) 100%
Где Р – индекс препотентности производителя; NF1 – количество потомков, превышающих показатели своих матерей по селекционному признаку; N – общее число потомков, оцениваемых по данному признаку.
В какой-то мере препотентность – условное понятие, ведь она может проявиться благодаря очень удачному подбору и исчезнуть при иных вариантах скрещиваний. Абсолютной препотенции не существует. Аналогичным образом производитель может быть препотентным и в передаче своих недостатков, а это уже плохо вдвойне.
Препотентность, таким образом, выявляется в ходе апробации производителя наряду со всеми другими особенностями наследования, такими, например, как трудность в подборе, безличность и др.
«Без знания кровей нет племенного дела», - утверждали старые заводские практики. Иначе говоря, не понимая генетического разнообразия породы, ее структурной иерархии и динамики, вряд ли возможно добиться сколько-нибудь значительного успеха в ее совершенствовании. И эта сторона племенной работы также подлежит научному анализу, а отнюдь не представляет собой нечто из области интуиции, таланта и «Искусства селекции».
(http://pinscher.ucoz.ru) |
| |
|
